Arctic-adapted dogs emerged at the Pleistocene–Holocene transition

适应北极气候的犬出现在更新世和全新世的过渡时期

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Pleistocene ：更新世，亦称洪积世，时间自2,588,000年前到11,700年前[2]，为地质时代中新生代第四纪的早期[3]。这一时期绝大多数动、植物属种与现代相似。显著特征为气候变冷、有冰期与间冰期的明显交替。（链接）

Holocene：全新世，是最年轻的地质年代，从11700年前开始。[1]根据传统的地质学观点，全新世一直持续至今。（链接）

摘要

尽管雪橇犬是犬中最分化的种群，但是相比于其他犬，它们的起源和进化得到了较少的关注。

雪橇犬的品种包括格陵兰犬，西伯利亚雪橇犬，阿拉斯加雪橇犬等

通过测得 10 只现代格陵兰雪橇犬，一只与雪橇技术考古证据的有关约 9500 岁的西伯利亚犬（Zhokhov，佐霍夫岛）和一只大约 33000 岁的西伯利亚狼（Yana）的基因组序列，我们应用基因组学的方法探索它们的时空起源。我们发现古代犬和现代雪橇犬具有显著的基因相似性。我们检测了从更新世西伯利亚狼（不是现代美国狼）到现代雪橇犬的基因流动。结果显示现代雪橇犬的主要祖先可以追溯到西伯利亚，在那里，雪橇犬基因中特定的单倍型基因在 9500 年前就已经建立起来，而这种基因可能与适应北极气候有关。

这里的单倍型基因应该指的是雪橇犬从古至今可以追溯到的保守序列。

结果

Figure 1

通过全基因组成对距离、主成分分析（PCA，Principal component analysis）、TreeMix 混合图和 D 统计数据，分析了 114 种来自不同地理和具有不同基因的犬科动物的基因组（Fig.1）。

Fig.1 A 结果显示 Zhokhov 与西伯利亚哈士奇，阿拉斯加哈士奇，阿拉斯加雪橇犬，格陵兰雪橇犬和美洲土著犬（PCDs）的等位遗传距离较近。

Fig.1 B 和 C 的结果证明，Yana 和狼一起出现，而 Zhokhov 和狗最接近。Zhokhov 代表了与现代雪橇犬祖先相分离的一个谱系，也就是说今天的雪橇犬和 Zhokhov 是从同一个分支进化而来的。

这表明，至少在过去的 9500 年间，北极犬种的基因具有连续性，为雪橇犬血统的起源设定了一个下限，这个下限就是 9500 年前。

Fig.1 D 的结果说明在更新世时期的狼和 PCDs （American pre-European- contact dogs）的祖先，Zhokhov和雪橇犬之间发生了基因混合。

（A）Zhokhov 和现代狗之间的等位遗传距离，颜色越深，距离越大。

（B）使用所有样本中的全基因组数据（2,200,623 个转位点）进行的主成分分析

（C）使用全基因组数据（766,082 个转位点）在数据集上构建的 TreeMix 混合图，该数据集由 66 个犬组成，根据其地理位置和混合物概况分为 15 组，箭头显示推断的混合边缘，以迁移权重着色。

（D）更新世时期的狼的基因在古代和现代狗中基因组的流动，以及样本与拳师犬相比，是否与 Taimyr （X轴）或 Yana（Y 轴）有更多的等位基因。

Figure 2

基于 Fig. 1C 结果显示了一些雪橇犬和其他现代犬种之间的基因流动，因此比较 Zhokhov 和一对格陵兰雪橇犬的关系。

Figure2.A 的结果显示格陵兰雪橇犬与 Zhokhov 的相关性呈对称相关，表明基因融合的少。

Figure2.B 的结果显示 D 统计和混合分析表明，非格陵兰雪橇犬携带来自于非雪橇犬的祖先基因，而格陵兰雪橇犬是最不融合的。这意味格陵兰雪橇犬和其他的犬保持了隔离。

Figure 3

无数代雪橇犬生活在北极地区，被用作拉货物的动物，相比于其他的狗，这对它们提供了一种独特的选择压力。为了检测鉴定的正向选择信号，我们使用 PBS （population branch statistics）的方法去检测相比于其他犬类和狼，现代雪橇犬中高度特异的部分。我们分析了 17 只雪橇犬，61 只其他犬类和 30 只狼的数据。

Fig3.A 雪橇犬有 8 个基因组区域高度特异化，其他犬类中有 3 个区域与雪橇犬和狼不同。

着重研究了两组基因： 一组是 Zhokhov 携带与现代雪橇犬相同单体型的基因，另一组是参与适应不同饮食的基因。一个是 TRPC4，另一个是 CACNA1A。

Fig3.B TRPC4 在雪橇犬中高度分化，而假设选择的单倍型与 Zhokhov 有明显的相似性。

Fig3.C CACNA1A 这个与运动功能有关的基因也在 Zhokhov 中发现了。

MGAM 和 AMY2B 在其他狗中高度表达。