863 genomes reveal the origin and domestication of chicken
摘要
家鸡在全世界的人类社会中都扮演着至关重要的角色，但是它们在地理上的和在时间上的驯养起源始终是有争议的。为了解决这个问题，我们分析了来自家鸡，原鸡中的四个物种（链接）和红原鸡中的五个亚种（链接）的全球样本，总共863个基因。
- 我们的研究发现驯养的鸡最初来源于红原鸡亚种中的滇南原鸡（Gallus gallus spadiceus），其如今主要分布在中国西南部，泰国北部和缅甸境内。在驯化之后，鸡被转移到东南亚和南亚，在那里它们与红原鸡亚种和其他原鸡发生了杂交。
- 我们的结果显示莱亨鸡品种具有从红原鸡的其他亚种继承而来的不同祖先的嵌合体。
- 尽管从地理上不同的原鸡谱系中有很强的基因流动，我们的分析显示，家养鸡经历了基因适应，这是它们独特的行为、形态和生殖特征的基础。
我们的研究为了解家养鸡的进化史提供了新的视角，也为促进对世界上数量最多的家养动物进行基因和功能研究提供了宝贵的资源。
结果
原鸡物种和红原鸡亚种发生了混合
总共分析了 787 个全基因组：627 个家鸡，代表红原鸡的 5 个亚种的 127 个基因组，12 个绿原鸡的基因组，2 个灰原鸡基因组和 4 个黑尾原鸡基因组。
同时在图1b中，构建的系统发生树显示爪哇原鸡是所有红原鸡亚种的基础。后续的分析结果显示爪哇原鸡是是最分化的亚种，与其他的红原鸡亚种的共同祖先（TMRCA）的时间在 50 万年前，而其他四个亚种的共同祖先的时间在 12.5 ～ 5 万年以前。
家鸡的地理起源
分析了 149 个红原鸡和 696 个家鸡构建系统发生树，5 个红原鸡亚种中，滇南原鸡是同所有家鸡中亲缘关系最近的。
图2. 家鸡很可能来自于滇南原鸡
MSMC 分析显示滇南原鸡分离出家鸡的时间大概发生在 9500 ± 3300 年前，结合所有家鸡的单源性，分析的结果都显示家鸡很有可能是在全新世（链接）时期由红原鸡亚种滇南原鸡驯化而来。
家鸡基因分离和融合模式
多线性分析，包括 outgroup-f3 和 f4statistics, TreeMix 和 qpGraph 都显示红原鸡亚种和家鸡的基因混合是常见的。比如说，印度尼西亚的家鸡从爪哇原鸡中遗传了 1.6%-6.5% 的祖先基因，从红原鸡中遗传到了 4.8%-10.7% 的祖先基因，而中国的家鸡具有来自海南原鸡的 1.3%-6.2% 的祖先基因。
比如，来自于伊朗，中国，印度尼西亚，美国和意大利的莱亨鸡样本具有来自于印度原鸡的大约 25% 的祖先的基因，这个比例较包括南亚地区的家鸡的相应比例都高。
图3. 家鸡与红原鸡亚种的融合与分离
分析结果证明，尽管其他的原鸡物种都在本地家鸡中占有一定比例的基因，但是混合的基因组比例是非常有限的。
家鸡的选择模式
使用大规模的数据集去分辨家鸡中被正向选择影响的基因组区域，通过这些分析发现带有选择信号的基因与神经系统，肌肉和骨骼的发育以及生长，代谢和繁殖的调节有关。在神经嵴（胚胎时期）发育通路中发现多个具有选择的证据的基因，包括 FGFR1，MYC-l， ERBB4 和 BMPs。
图4. 家鸡的选择特征
图4b表示的是 FRGR1 的正向选择信号，与红原鸡亚种相比，家鸡的基因组中 FRGR1 位点的低多样性 (π-ratio)，低杂合度(Hp)，高分化度(LSBL)
家禽一般比野生的更能生育，产卵和成熟。选择分析确定了几个与生殖过程有关的基因，包括 GNRH-1（促性腺激素释放激素1）和 KIF18A（驱动蛋白家族成员 18A）。 GNRH-1 是在生殖上控制青春期和性成熟的主要调节剂。KIF18A 具有控制有丝分裂扩张和精原细胞分化以及确定生殖能力。在这些生殖器官中未发现任何同义突变，表明选择作用于其调控元件。
方法
测序
测序是通过 Illumina HiSeq 和 NextSeq。
分析工具
TreeMix
qpGraph
Outgroup-f3 / f4 analyses
ADMIXTURE
PCA（Principal Components Analysis，主成分分析）
MSMC（Multiple Sequential Markovian Coalescent，多序列马尔可夫共组分析）
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